真核生物のべん毛の構造

担当 末松

すべての真核生物のべん毛は、軸糸（ａｘｏｎｅｍａ）とよばれる微小管束からなっている。９本の外側ダブレット微小管が、中心にある１対のシングレット微小管を囲んでいる。

この微小管の「９＋２」配列は、ほとんどすべての繊毛とべん毛の基本構造である。（図１参照）

_（図1）

各ダブレット微小管はＡ，Ｂ管（またはサブファイバー）からなる。Ａ管は１３本のプロトフィラメントからなる完全な微小管であり、Ｂ管は１０本のプロトフィラメントからなる。このＡ，Ｂ両管が１本ずつ融合して管壁を一部共有した形を取っている。軸糸を作る微小管束は円筒状の細胞膜で囲まれている。生物や細胞のタイプに関わらず、軸糸の直径は約０．２５μｍとほぼ一定であるが、長さはたいそう異なり、数μｍ〜２ｍｍ以上と変化する。

細胞に付着するところで、軸糸は基底小体（ｂａｓａｌ ｂｏｄｙ）と連結している。（図２参照）基底小体の構造は、動物の中心体の中央に埋まっている中心小体と同一で、生物によっては基底小体が機能的に互換性を持つ。基底小体は長さ０．４μｍ、直径０．２μｍの円筒状で３つの微小管が融合したトリプレット微小管が９組配列してその壁を作っている。（図３参照）

各トリプレット微小管は１本の完全な１３本のプロトフィラメントの微小管（Ａ管）を持ち、これに不完全なＣ管が融合したＢ管がついている。基底小体のＡ、Ｂ管は軸糸の微小管に続いているが、Ｃ管は基底小体と軸糸間の移行帯内で終わっている。（図４参照）基底小体は、軸糸の伸長を開始させるのに重要な役割を果たす。

軸糸内では２本の中心シングレット微小管と９本の外側ダブレット微小管は軸糸の全長にわたって続いている。外側のダブレット微小管は軸糸でのみ見られるチュ−ブリンの特別な重合体である。各ダブレット微小管のＡ管に固定して結合しているのは内、外のダイニン腕の２列である。（図５参照）

これらのダイニンは隣り合うダブレットの微小管のＢ管に接している。ダブレット微小管のＡ管とＢ管結合部はテクチン（ｔｅｋｔｉｎ）という蛋白質で強化されている。テクチンはαヘリックス蛋白質で中間径フィラメント蛋白質と似た構造を持っている。直径２ｍｍ、長さ約４８ｎｍの各テクチンフィラメントは、Ａ管がＢ管に接する外側ダブレット微小管の壁に縦方向に走っている。

軸糸は３通りの質架橋によって束ねられている。（図６参照）シングレット微小管の中心対ははしごの横棒のような周期的な架橋によって連結され、内部鞘（ｉｎｎｅr ｓｈｅａｔｈ）と呼ばれる繊維構造によって囲まれている。ネキシン（ｎｅｘｉｎ）と呼ばれる蛋白質からなる、第二の連結は隣り合う外側ダブレット微小管をつないでいる。軸糸に沿って、８６ｎｍの周期で存在するネキシン連結は弾性構造である。それは、打波の際に外側ダブレット微小管が縦方向に互いに滑走するのを可能とするからである。第三の連結は、放射状スポーク（ｒａｄｉａｌ ｓｐｏｋｅ）からなり、中心シングレット微小管から放射状に外側ダブレット微小管の各Ａ管に伸びている。

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